生物入侵已对我国生物多样性、生态系统功能和经济发展造成严重威胁。为了保护生态环境，促进经济健康发展，迫切需要提高生态系统抵御入侵的能力。Elton（1958）提出物种多样性高的群落对外来物种入侵具有更强抵抗力，这一观点构成了“多样性—可入侵性假说”的理论基础。然而，实证研究结果显示多样性—可入侵性关系存在正、负或无相关关系，该悖论引发学者对于解析其背后机理的广泛关注。

近期，鲁东大学侯玉平教授团队围绕经典的“多样性—可入侵性假说”，在入侵生态领域取得系列研究进展。研究工作均以暖温带森林为研究对象，以典型林下草本入侵植物垂序商陆（Phytolacca americana）与木本入侵植物火炬树（Rhus typhina）为研究材料，从凋落物过程与土壤微生物介导的植物—土壤反馈两条路径，系统阐释本地多样性影响群落可入侵性的关键地下机制；并进一步指出，多样性效应具有显著的情境依赖性，其方向与强度会随养分可利用性、入侵密度以及入侵物种特性（如菌根类型）而发生变化。

1、凋落物多样性通过“减缓养分释放—增强化感抑制”协同增强群落入侵抵抗力

基于“多样性—可入侵性假说”，高多样性群落通常被认为对外来入侵更具抵抗力。近年来，越来越多研究提示，地下过程在多样性—可入侵性关系中起关键作用，但作为地下过程重要调节器的凋落物，其在该关系中的作用仍缺乏深入解析。为此，研究选取我国暖温带森林中15种常见本地植物凋落物为材料，构建不同物种丰富度梯度（1、3、6、9、15种）的凋落物组合，以垂序商陆为入侵植物模型，开展凋落物添加实验并结合活性炭处理与凋落物浸提液实验，分别从养分释放调控与化感作用两方面解析植物多样性对入侵植物种群建立与个体生长的影响。

研究发现，随着物种丰富度升高，凋落物碳、氮释放速率显著降低；同时，优势腐生真菌相对丰度下降。分析表明，随丰富度升高，凋落物通过改变腐生真菌关键类群减缓养分释放，进而抑制了入侵者生长。活性炭吸附化感物质的处理未改变凋落物介导的多样性—可入侵性关系，但单独添加凋落物浸提液的实验显示，凋落物对入侵者的化感抑制效应会随物种丰富度升高而增强。该研究揭示了多样性抵御入侵的关键机制：通过“降低养分供给速率”与“增强化感抑制强度”的协同作用，强化群落对入侵植物的抑制能力。该结论为森林入侵生态治理提供了重要启示——在入侵风险较高或已受入侵干扰的生态系统中，维护与提升本地植物及其凋落物多样性，可能成为兼具生态效益与可操作性的管理策略。该成果以“Litter nutrient release and allelopathy jointly contribute to the diversity–invasibility relationship”为题发表于英国生态学会经典期刊Functional Ecology。

2、土壤微生物介导的多样性—可入侵性关系受养分可利用性与入侵密度共同调控

土壤微生物被认为是影响多样性—可入侵性关系的重要地下驱动因子，然而，土壤微生物的作用往往具有显著的情境依赖性：在不同环境背景下，其影响在方向或强度上可能发生变化。其中，养分可利用性与入侵植物密度是两类核心调控因素，前者表征资源供给水平，后者在很大程度上指示入侵所处阶段（定殖早期/扩散期）及压力强度。土壤微生物介导的多样性—可入侵性关系如何受二者动态变化的影响？为探究该问题，研究以昆嵛山国家级自然保护区森林群落常见的9种本地木本植物为材料，开展两阶段植物-土壤反馈实验：首先分别种植本地植物对土壤进行1年的驯化，获得不同物种丰富度梯度（1、3、6种）的驯化土壤；其后以入侵植物垂序商陆为入侵者模型，交叉设置两种养分水平（施肥/不施肥）与三种入侵密度（1、2、4株/盆），通过土壤接种实验，评估土壤微生物群落变化与入侵植物生长的关系。

结果表明，土壤接种对垂序商陆生长的影响具有显著的资源与压力情境依赖性：在低养分条件下，入侵者生物量随多样性升高略呈下降趋势；而在高养分条件下，入侵者生物量则随多样性升高显著增加，表现出“多样性促进入侵”的模式，该促进效应主要集中在低入侵压力（1株/盆），当密度升至2或4株/盆时，多样性效应消失。结合真菌功能类群分析，研究指出植物病原真菌是影响多样性—可入侵性关系的关键生物因子：高资源、低压力下表现为病原稀释与促进入侵；低资源或高压力下表现为病原累积/限制并消解多样性正效应。该研究提出一个可检验的机制框架：植物多样性通过调节土壤微生物组成影响入侵进程，但其净效应具有情境依赖性，取决于资源供给水平与入侵压力。对森林管理而言，这意味着在养分相对富集的生境中，若入侵仍处于早期且压力较低（低密度），可能因“病原稀释”削弱多样性约束而促进入侵者定殖；可加强对这些区域的监测与早期快速清除，将入侵控制在低密度阶段，防止进一步扩散。该成果以“Nutrient availability and invader density regulate the diversity–invasibility relationship mediated by soil microbes”为题发表在英国生态学会经典期刊Functional Ecology。

3、土壤微生物在多样性—可入侵性关系中的角色取决于入侵者身份

第三项研究进一步追问：土壤微生物在多样性—可入侵性关系中扮演关键角色，这种作用是否对不同入侵者“一视同仁”？为此，研究以暖温带森林为研究对象，选取非菌根植物垂序商陆与丛枝菌根植物火炬树两种入侵植物作为测试材料，对比不同物种身份入侵者对土壤微生物作用的响应。

研究首先在野外采集9种本地木本植物的自然驯化土壤，构建代表不同多样性水平的土壤来源；随后在温室中开展植物-土壤反馈实验，检验土壤微生物对两种入侵者定殖与生长的影响。本研究设计包含两个部分：第一部分，全土实验，构建不同本地植物多样性水平的土壤环境，比较两种入侵者在不同土壤中的生长表现及生物量分配；第二部分，土壤接种实验，通过土壤灭菌与再接种，将微生物效应单独解析，检验土壤微生物是否是驱动两种入侵者差异响应的关键因素。

结果表明，两种入侵植物的生长对本地植物多样性的响应显著不同。垂序商陆的生长与多样性水平呈负相关，而火炬树的生长则未受显著影响。两部分实验均显示，土壤微生物抑制垂序商陆却促进火炬树的生长。在灭菌处理后，火炬树的生长受到明显抑制，而再接种后得到恢复与促进；相反，垂序商陆在灭菌后生长更好，但接种微生物后再次受到抑制，提示其更可能受到土壤生物因子（如病原真菌等）的负面影响。联合微生物组成分析表明，这种“方向相反”的微生物效应与入侵植物的菌根身份特征密切相关。相较于非菌根型的垂序商陆，丛枝菌根型的火炬树通过与土壤真菌形成紧密互作，提高资源获取能力与胁迫耐受性，从而在多样性背景下获得更强的微生物促进效应。基于此，研究提出：土壤微生物对多样性—可入侵性关系的调控并非简单遵循“多样性越高入侵越难”的单一规律，其效应的方向与强度在很大程度上取决于入侵者的身份特征。该成果以 “Soil fungal influence on the diversity-invasibility relationship depends on interacting species identities” 被美国生态学会经典期刊 Ecological Applications接收。

以上研究工作的通讯作者为侯玉平教授，合作者包括鲁东大学柏新富教授、朱萍副教授、宋建强副教授、许金石博士，中国热带农业科学院环境与植物保护研究所黄乔乔研究员，中国科学院华南植物园倪广艳副研究员，美国威斯康星大学李代江博士，加拿大不列颠哥伦比亚大学Lori Daniels教授和Florencia Tiribelli博士，烟台市昆嵛山林场工作人员苗伟和冯瑞意以及团队硕士研究生等。研究得到国家自然科学基金面上项目（32571942）、山东省自然科学基金面上项目（ZR2023MC077）、烟台市科技创新发展计划基础研究类项目（2022JCYJ029）等的资助。